Вестибуло — и ретикуло-спинальиая системы

Сток тока в VIII пластине ассоциировался с наличием источников тока в различных участках серого вещества, в том числе в дорсальном роге. По-видимому, такое расположение его источников говорит о широком распространении аксонов вставочных нейронов, первично активируемых нисходящими волокнами в VIII пластине. Внутриклеточное отведение реакций отдельных нейронов при раздражении всего вентрального канатика подтвердило данные фокального отведения. В интернейронах медиальной части вентрального рога при таком раздражении были обнарул Анализ фокальных потенциалов

Таким образом, создается впечатление, что для вестибуло-спинальной системы, как и для рассмотренных выше латеральных систем, также свойственно наличие специфических спинальных вставочных клеток, воспринимающих практически исключительно нисходящие сигналы и производящих, по-видимому, какую-то внутреннюю их переработку. Вместе с тем обнаруживается и значительное количество вставочных клеток, на которых сочетаются вестибуло-спинальные и различные иные (периферические, кортикальные и пр.) синаптические влияния. Так, в той же VIII пластине содержались вставочные нейроны, активируемые импульсами из ипсилатераль-ных вестибулярных ядер и периферических афферентов; в меньшем количестве такие клетки встречаются также в V-VI пластинах. Конвергенция вестибулярных и кортикальных влияний наблюдалась только на нейронах латеральных участков IV-VII пластин, т. е. на нейронах, первично связанных с кортико-спинальным трактом. Анализ путей, создающих указанные эффекты во вставочных клетках, показал, что они идут в составе латерального вестибуло-спинального тракта, берущего начало от ядра Дейтерса; таким образом, можно думать, что волокна, ответственные за влияния на интернейронный аппарат, идентичны тем, которые создают моносинаптические ВПСП в мотонейронах (хотя строгого доказательства этому пока нет). Медиальные вестибуло-спинальные пути, образованные нейронами медиального вестибулярного ядра и входящие в состав медиального продольного пучка, по-видимому, не имеют отношения к первичной активации интернейронов поясничных сегментов; по данным указанных авторов, их влияния не распространяются далее средних грудных сегментов.

Активация интернейронов вестибуло-сшшальной волной

Некоторые сведения о распределении прямых вестибуло-спинальных влияний на различных функциональных группах вставочных нейронов были представлены Гриллнером, Хонго и Лундом (Grillner, Hongo, Lund, 1966). Они показали, что вести-було-спинальная волна вызывает облегчение появления во флексорных мотонейронах ТПСП, создаваемых первичными афферентами группы 1а. Это облегчение возникало при стимуляции вестибулярных ядер такой силы, которая сама по себе еще не создавала ТПСП в мотопейронах; при усилении раздражения появлялись собственно вестибулярные дисинаптические ТПСП. Таким образом, вестибуло-спинальные волокна, по-видимому, могут создавать моносинаптические ВПСП в тормозящих вставочных нейронах, моносинаптически активируемых этими афферентами, что и является причиной облегчения появления вызываемого последними торможения мотонейронов; вопрос о том, являются ли собственные вестибулярные ТПСП продуктом активности этих же тормозящих нейронов или особых клеток, остается пока открытым. Далее было обнаружено моносинаптическое облегчающее действие вестибуло-спинальных волокон на вставочные нейроны, обеспечивающие передачу контралатерального экстензорного рефлекса. Очевидно, что сочетание обоих типов вестибулярных облегчающих эффектов должно заметно способствовать повышению экстензорного тонуса мышц конечностей и подавлению флек-сорной деятельности (Bruggencate a. oth., 1969).

Микроэлектрофоретическое приложение

Моноаминосодержащие волокна обнаружены в значительных количествах также и среди интернейронов дорсального рога. При ионофоретической приложении норадреналин оказывал сильное депрессивное действие на многие интернейроны этой области в грудном и поясничном отделах спинного мозга; 5-НТ оказывал сходное, но более слабое действие (Engberg, Ryall, 1966; Weight, Salnioiraghi, 1966). Правда, иногда при этом наблюдались и возбуждающие эффекты, но они обычно возникали после длительной задержки и отличались медленным развитием; поэтому можно думать, что они представляли собой непрямые эффекты. Как и в рассмотренном выше случае преганглионарных вегетативных нейронов, такие данные косвенным образом указывают на возможность моносинаптических связей нисходящих моноамино-содержащих волокон с сегментарными интернейронами. Может быть, тоническое тормозящее действие на сегментарные вставочные клетки со стороны ретикулярной формации как раз и осуществляется, по крайней мере частично, через систему таких волокон (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968). Любопытные данные, имеющие отношение к этому вопросу, были получены в лаборатории Лундберга. Внутривенное введение спинальным кошкам 3,4-дигидроксифениламина (ДОФА) — предшественника норадреналина — и 5-НТ вызывало у них реакции, сходные с децеребрационной ригидностью и проявляющиеся в подавлении влияний со стороны афферентов флексорного рефлекса на первичные афференты, мотонейроны и восходящие пути.

Моносинаптическое облегчающее действие

Вопрос о спинальных связях нисходящих адренергических волокон представляет значительный интерес. Как указывалось в главе I наличие норадреналина в спинном мозге связано всецело с нисходящими волокнами, берущими начало от клеток латеральных областей ретикулярной формации; нисходящие волокна из этой области содержат также 5-гидрокситриптамин (5-НТ, серотонин). Перерезка спинного мозга приводила к исчезновению этих аминов ниже места перерезки (Anden a. oth., 1964). Хотя моноамино-содержащие волокна найдены в веществе передних рогов спинного мозга, однако вряд ли на основании физиологических данных можно говорить о наличии заметных прямых влияний таких волокон на мотонейроны, поскольку угнетающее действие ионо-форетических аппликаций норадреналина и 5-гидрокситриптамина к поверхности мотонейронов незначительно (Engberg, Byall, 1966). По-видимому, если они и оказывают какое-либо действие, то только через немногочисленные синапсы, расположенные далеко на разветвлениях дендритов. Областью, в которой обнаруживалось большое количество моноаминосодержащих терминалей, является интермедио-латеральное ядро, т. е. место расположения преганглионарпых симпатических нейронов. Поэтому можно было бы предположить, что именно аминосодержащие нисходящие волокна играют важную роль в супрасегментарном контроле преганглионарных нейронов, оказывая на них моносинаптические влияния. Однако убедительных доказательств наличия моносинаптических связей между такими волокнами и преганглионарными клетками пока нет.

Моноаминергические нисходящие волокна

Показано, что микроэлектрофоретическое приложение 5-НТ стойко возбуждает симпатические преганглионарные нейроны в средних сегментах грудного отдела (de Groat, Byall, 1967; Ryall, 1967). Так как симпатические нейроны являются единственным классом спинальных клеток, которые устойчиво отвечают таким образом на 5-НТ, то такие результаты можно рассматривать как говорящие в пользу наличия серотонинергических путей, моносинаптически оканчивающихся возбуждающими синапсами на симпатических нейронах. Данные о влиянии такой же аппликации норадреналина на симпатические клетки противоречивы; он тормозил активность некоторых симпатических нейронов верхних грудных сегментов и не влиял на активность таких же нейронов нижних грудных сегментов. Можно думать, что нисходящие норадреиергические волокна распределены только на части этой нейронной популяции, либо контактируют лишь с отдельными разветвлениями дендритов, оказывая поэтому лишь незначительное влияние на действие синапсов, расположенных ближе к соме клетки. Моноаминосодержащие нисходящие волокна обнаружены также в интермедио-латеральной области крестцового отдела спинного мозга, где расположены парасимпатические преганглио-нарные нейроны. В противоположность возбуждающему действию на преганглиопарные симпатические клетки 5-НТ и норадре-налин при ионофоретической аппликации оказывали на парасимпатические нейроны только тормозящее действие (de Groat, Ryall, 1968). Эти данные допускают возможность существования нисходящей моноаминергической тормозящей системы, образующей моносинаптические связи с парасимпатическими нейронами; однако такое предположение нуждается в дополнительных нейрофизиологических доказательствах.

О химии и химиках
  • Раствор для мыльных пузырей своими руками

    19.05.2020

    И дети и взрослые любят мыльные пузыри. Конечно можно легко купить готовый раствор для мыльных пузырей в детском магазине, но, согласитесь, куда приятнее «похимичить» вместе с малышом и тут же испытать новый раствор! Мы... 
    Читать полностью

  • Светящаяся жидкость своими руками

    19.05.2020

    Некоторое время назад в интернете появилось видео, в котором рассказывалось, как создать светящуюся воду. В комментариях горячо спорили: одни утверждали, что это возможно, другие категорически отрицали все происходящее... 
    Читать полностью

  • Зеленая яичница

    19.05.2020

    Рецепт зеленой яичницы очень прост. Нам понадобятся яйца, немного масла для жарки и пара ложек сока краснокочанной капусты. Разбиваем яйца и отделяем белок от желтков. Добавляем капустный сок в белок. Важно тщательно перемешать... 
    Читать полностью

  • Химические цветы

    19.05.2020

    Химические цветы — замечательный фокус для детей. Идея химического опыта такова: бумажные цветы опрыскиваются различными «волшебными» растворами и от этого меняют свою окраску. Читать полностью Читать полностью →

  • Где взять реактивы для опытов

    19.05.2020

    В нашей стране множество мелких и крупных компаний, в интернете можно найти сайт по химии, которые продают реактивы. Но зачастую заказать можно только достаточную партию, например, твердые и сыпучие химические вещества... 
    Читать полностью