Нисходящий контроль афферентного потока

Первоначальные данные относительно возможности изменений передачи в афферентных системах спинного мозга при раздражении различных надсегментарных центров были получены на основании отведения суммарной активности дорсальных канатиков и ядер Голля и Бурдаха. Хагбарт и Керр (Hagbarth, Kerr, 1953) нашли, что афферентная волна вызывает в дорсальном канатике вслед за первым синхронным колебанием длительный послераз-ряд, совпадающий по времени с так называемым рефлексом дорсального корешка и представляющим собой результат возвратной синаптической активации афферентов. Раздражение ретикулярной формации, а также коры мозжечка и больших полушарий, не изменяло прямой ответ, но подавляло послеразряд. Негативная волна, отводимая от поверхности ядер дорсальных канатиков в ответ на афферентную посылку, также подавлялась при раздражении коры больших полушарий и ретикулярной формации (Dawson, 1958; Hernandez-Peon, Scherrer, Velasco, 1956; Scherrer, Hernandez-Peon, 1958; Chambers, Liu, McCouch, 1963; Guzman-Flores a. oth., 1962, и др.). Так как эта волна по всем данным представляет собой отражение постсинаптических потенциалов передающих нейронов, то были все основания для вывода о том, что нисходящие влияния из указанных структур могут изменять эффективность синаптической передачи от афферентных нейронов на восходящие нейроны медиальной петли. Эти данные были затем подтверждены при отведении отдельных нейронов ядер дорсального канатика, активность которых, как оказалось, может быть либо заторможена, либо облегчена при раздражении коры больших полушарий (Magni a. oth., 1959; Carreras, Levitt, Chambers, Liu, 1960; Jabbur, Towe, 1960 и др.) и ретикулярной формации (Jabbur, Towe, 1961).

Примеры внутриклеточного отведения

Синаптическая передача на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта подвержена хорошо выраженному пре-синаптическому торможению. Первоначально Экклс, Шмидт и Ьиллис (Eccles, Schmidt, Willis, 1963) сообщили, что это торможение создается всеми типами первичных афферентов (группа I от флексоров и экстензоров, кожные афференты, афференты флек-сорного рефлекса) и захватывает также терминали всех афферентов. Однако Янковска, Джукс и Лунд (Jankowska, Jukes, Lund, 1965) нашли, что волокна группы 1а не создают здесь пресипапти-ческое торможение. Наряду с дорсальным спинно-мозжечковым трактом, в дорсальной части бокового канатика проходит еще один восходящий тракт, активность волокон которого ранее по ошибке нередко включалась в активность мозжечковых путей. Это — спино-цервикальный тракт. Внутриклеточные отведения из нейронов, дающих начало этому тракту, показали, что последние локализованы в дорсальном роге ближе к месту входа корешковых афферентов (глубина 1.1 — 1.8 мм) и распределены во всех поясничных сегментах (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1968). Они активируются моносинаптически наиболее низкопороговыми кожными афферентами ипсилатеральной стороны. Адекватным стимулом для них является прикосновение к коже, а рецептивное поле узко ограничено. Наряду с моносинаптическими ВПСП, раздражение афферентов или прикосновение к коже вызывает в таких нейронах также дисинаптические ТПСП; рецептивные поля в последнем случае не являются концентрическими по отношению к полям возбуждающих влияний (Brown, Franz, 1969).

Пресинаптическая деполяризация

Деполяризация терминалей первичных афферентов несомненно возникает под влиянием нисходящих волн в других нисходящих системах, однако точных ее характеристик пока не получено. Так, по данным Пилявского, при раздражении красного ядра спустя 30-40 мсек. после начала стимуляции в спинном мозге возникают фокальные потенциалы, распределение которых указывает на наличие в этот период стойкой деполяризации в области расположения терминалей первичных афферентов. Соответствующая схема, построенная по тому же принципу, что и схема для кортико-спинальных влияний. В; она получена на VI поясничном сегменте спинного мозга кошки спустя 40 мсек. после начала раздражения красного ядра серией из четырех стимулов с частотой 500 в 1 сек. Конфигурация электрического поля представляется сходной с таковой в аналогичный период времени после начала стимуляции сенсоро-моторной области коры больших полушарий. Недавно пресинаптическая деполяризация первичных афферентов при раздражении красного ядра была подробно описана Хонго и соавт. (Hongo, Jankowska, Lundberg, 1972а). Она захватывает кожные афференты, афференты группы lb; однако в афферентах группы 1а вместо деполяризации часто регистрируется гиперполяризация. Активация ретикуло-спинальных путей также сопровождается появлением пресинаптической деполяризации первичных аффе рентов; такие данные были получены как на кошках, так и на низших позвоночных (лягушках).

Раздражение проводящих путей

Происхождение описанной нисходящей иннервации нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта пока не очень ясно. По-видимому, моносинаптические возбуждающие влияния вентрального квадранта представляют собой вестибуло-спинальные, и, возможно, ретикуло-спинальные связи (Baldissera, Weight, 1969). В некоторых нейронах этого тракта были обнаружены моносинаптические ВПСП в ответ на раздражение рубро-спинального тракта (Baldissera, Bruggencate, 1969). Может быть, такие связи как раз ответственны за описанные выше возбуждающие влияния на нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта со стороны нисходящих путей дорсального квадранта. Лундберг и Вейт (Lundberg, Weight, 1971) отмечают как весьма существенную черту нисходящей иннервации нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта то, что каждый из описанных нисходящих путей оказывается связанным лишь с определенной фракцией их популяции. Это указывает на значительную функциональную дифференциацию таких нейронов. Так как все описанные нисходящие пути наряду с моносинаптический возбуждением нейронов этого тракта активируют также различные сегментарные тормозящие нейроны, которые, возможно, являются общим путем создания тормозящих синаптических процессов как в мотонейронах, так и в клетках восходящего пути, то Лундберг распространил свою гипотезу о роли последних как оценивателей эффективности деятельности тормозящих нейронов и на тормозящее действие нисходящих систем. По-видимому, это интересное предположение требует дальнейшей экспериментальной проверки.

Кортико-спинальный путь

Наряду с передачей двигательного сигнала к мотонейронам обе латеральные нисходящие системы эффективно влияют на интернейроны, связанные с различными группами периферических афферентов и обеспечивающие осуществление полисинаптических спинальных рефлекторных актов. В этом направлении также наблюдается почти полное совпадение действия кортико — и рубро-спинальных путей: оба они вызывают облегчение синаптической передачи через вставочные нейроны путем генерации в них ВПСП. Это облегчение касается всех известных в настоящее время спинальных рефлекторных путей, включающих в себя вставочные нейроны: тормозящего пути от афферентов групп 1а, вызывающего торможение антагонистических мышц при рефлексе растяжения; возбуждающего и тормозящего путей от афферентов группы lb, вызывающих аутогенное торможение мышцы при ее сильном растяжении и возбуждение ее антагонистов; возбуждающего и тормозящего путей от высокопороговых кожных и мышечных афферентов, создающих защитный сгибательный рефлекс торможение разгибательных мышц; возбуждающих и тормозящих путей от низкопороговых кожных афферентов, вызывающих параллельное возбуждение или торможение сгибательных или разгибательных мотонейронов (не очень ясного функционального назначения). Облегчение создается в подавляющем большинстве случаев не моносинаптически, а через посредство каких-то предварительных вставочных клеток; естественно предположить, что такими клетками являются именно нейроны латеральной части IV-VII пластин по Рекседу, первыми получающие сигналы от кортико — и руброспинальных волокон. Лишь часть рубро-спинальных волокон оказывается несколько более тесно связанной с некоторыми сегментарными вставочными клетками.

О химии и химиках
  • Раствор для мыльных пузырей своими руками

    19.05.2020

    И дети и взрослые любят мыльные пузыри. Конечно можно легко купить готовый раствор для мыльных пузырей в детском магазине, но, согласитесь, куда приятнее «похимичить» вместе с малышом и тут же испытать новый раствор! Мы... 
    Читать полностью

  • Светящаяся жидкость своими руками

    19.05.2020

    Некоторое время назад в интернете появилось видео, в котором рассказывалось, как создать светящуюся воду. В комментариях горячо спорили: одни утверждали, что это возможно, другие категорически отрицали все происходящее... 
    Читать полностью

  • Зеленая яичница

    19.05.2020

    Рецепт зеленой яичницы очень прост. Нам понадобятся яйца, немного масла для жарки и пара ложек сока краснокочанной капусты. Разбиваем яйца и отделяем белок от желтков. Добавляем капустный сок в белок. Важно тщательно перемешать... 
    Читать полностью

  • Химические цветы

    19.05.2020

    Химические цветы — замечательный фокус для детей. Идея химического опыта такова: бумажные цветы опрыскиваются различными «волшебными» растворами и от этого меняют свою окраску. Читать полностью Читать полностью →

  • Где взять реактивы для опытов

    19.05.2020

    В нашей стране множество мелких и крупных компаний, в интернете можно найти сайт по химии, которые продают реактивы. Но зачастую заказать можно только достаточную партию, например, твердые и сыпучие химические вещества... 
    Читать полностью