Микроэлектрофоретическое приложение

Моноаминосодержащие волокна обнаружены в значительных количествах также и среди интернейронов дорсального рога. При ионофоретической приложении норадреналин оказывал сильное депрессивное действие на многие интернейроны этой области в грудном и поясничном отделах спинного мозга; 5-НТ оказывал сходное, но более слабое действие (Engberg, Ryall, 1966; Weight, Salnioiraghi, 1966). Правда, иногда при этом наблюдались и возбуждающие эффекты, но они обычно возникали после длительной задержки и отличались медленным развитием; поэтому можно думать, что они представляли собой непрямые эффекты. Как и в рассмотренном выше случае преганглионарных вегетативных нейронов, такие данные косвенным образом указывают на возможность моносинаптических связей нисходящих моноамино-содержащих волокон с сегментарными интернейронами. Может быть, тоническое тормозящее действие на сегментарные вставочные клетки со стороны ретикулярной формации как раз и осуществляется, по крайней мере частично, через систему таких волокон (Engberg, Lundberg, Ryall, 1968). Любопытные данные, имеющие отношение к этому вопросу, были получены в лаборатории Лундберга. Внутривенное введение спинальным кошкам 3,4-дигидроксифениламина (ДОФА) — предшественника норадреналина — и 5-НТ вызывало у них реакции, сходные с децеребрационной ригидностью и проявляющиеся в подавлении влияний со стороны афферентов флексорного рефлекса на первичные афференты, мотонейроны и восходящие пути.

Примеры внутриклеточных отведений

Определенные влияния на гамма-мотонейроны оказывают и адренергические нисходящие пути, берущие начало из ствола мозга. Гриллнером и сотр. (Grillner, 1969; Ahlman, Grillner, Udo, 1971) было обнаружено, что после введения кошкам ДОФА (вещества, которое, как уже указывалось в предыдущей главе, гшзывает освобождение медиатора из терминалей перерезанных нисходящих адренергических путей и имитирует таким образом синаптическое действие последних) усиливается активность статических мотонейронов и подавляется деятельность динамических. На основании этих данных можно думать, что адренергические нисходящие пути тормозят динамические гамма-мотонейроны и облегчают статические. Наряду с прямым действием на рецепторы двигательного аппарата нисходящие сигналы в двигательных системах контролируют синаптическую передачу в восходящих путях, передающих информацию от двигательного аппарата и кожной поверхности в надсегментарные структуры. Так как эти восходящие пути отличаются значительным многообразием в организации синаптических переключений, целесообразно привести вначале краткое описание их нейронной структуры. Наиболее подробные сведения о ней были получены в последние годы в работах групп Лунд-берга и Оскарссона (Lundberg, 1964; Oscarsson, 1965, 1967). Восходящие системы могут быть подразделены в первую очередь по тому, в каком канатике проходят соответствующие восходящие волокна.

Последняя осциллограмма

Другие восходящие системы. Перечисленные пути представляют собой основные восходящие структуры в спинном мозге кошки, которые оказалось возможным идентифицировать функционально и для которых получены достаточно подробные сведения относительно способов синаптической активации образующих их нейронов. В проведенных Лундбергом и Оскарссоном исследованиях были обнаружены и некоторые другие небольшие функциональные подразделения восходящих волокон, которые, может быть, образуют особые, менее значимые восходящие системы. Так, Лундберг и Оскарссон (Lundberg, Oscarsson, 1962) обнаружили в латеральной части бокового канатика волокна, которые активировались исключительно контралатеральными высокопороговыми афферентами, причем с такой незначительной латентностью, что можно было думать о моносинаптической связи последних с соответствующими восходящими нейронами. Было высказано предположение, что эти волокна представляют собой спиноталамический тракт (слабо развитый у кошек, но более существенный у приматов); однако это предположение не удалось подтвердить антидромной активацией соответствующих волокон. Хотя все приведенные данные получены в исследованиях на кошках, они несомненно характеризуют особенностиТорганичапии спинальных восходящих систем у других и различия у разных их представителей носят скорее количественный, чем качественный характер. Во всяком случае сравнительные исследования, проведенные, например, для спинно-мозжечковых трактов у кроликов, кошки, енота, собаки и обезьяны, привели именно к такому заключению (Magni, Oscarsson, 1962а, 1962b; Oscarsson, Rosen, Uddenberg, 1964).

Противоречия между предположениями

Важные данные относительно морфологического субстрата влияний на пресинаптические терминали первичных афферентов были получены на ядрах дорсальных столбов Вальбергом (Walberg, 1965). При электронномикроскопическом исследовании синаптических терминалей в этих ядрах оказалось, что маленькие терминали в них образуют множество аксо-аксональных контактов с терминалями больших размеров, которые в свою очередь образуют аксо-соматические и аксо-дендритные контакты с большими нейронами. При перерезке дорсальных канатиков дегенерируют только большие терминали, которые, следовательно, представляют собой терминали первичных афферентов. Маленькие же пуговки, образующие аксо-аксональные синапсы, не подвергаются дегенерации ни при перерезке дорсальных канатиков, ни при перерезке нисходящих волокон в составе пирамидного тракта. Таким образом, аксо-аксональные синапсы в этих ядрах образованы несомненно короткоаксонными вставочными нейронами, которые, вероятно, и представляют собой деполяризующие нейроны, ответственные за создание пресинаптической деполяризации периферического и кортикального происхождения. Наконец, имеются данные о том, что влияния со стороны первичных афферентов на окончания нисходящих волокон также могут создавать торможение пресинаптического типа. Так, Свердлов и Максимова (1965, 1966) нашли, что предварительное раздражение афферентов сгибательного рефлекса может на 150- 200 мсек. затормозить разряд мотонейронов, вызванный раздражением пирамид. Это торможение является стрихниноустойчи-вым и складывается, несомненно, не в мотонейронах. Дальнейший механизм этого явления, в основе которого могло бы лежать пресинаптическое торможение деятельности окончаний кортико-спинальных волокон, остался невыясненным.

Интеграция нисходящих систем

Целым рядом работ показано, что билатеральная перерезка пирамидного тракта не приводит к необратимой потере произвольных движений; после начального периода нарушений происходит почти полное их восстановление (Putnam, 1940; Гурска, 1966, и др.). Частично утраченными оказываются лишь тонкие движения фаланг у приматов, однако и они в некоторых случаях восстанавливаются спустя несколько месяцев (Hepp-Reymond a. oth., 1970; Felix, Wiesendanger, 1971). По-видимому, пирамидный тракт является единственным путем для мозговых механизмов, обеспечивающих у приматов принятие быстрого решения при произвольных движениях (Laursen, 1970). Такие данные указывают на то, что лишь быстро проводящие пирамидные волокна, устанавливающие у приматов прямые контакты с мотонейронами дистальных мышц конечностей, не имеют дублирующих структур, которые могли бы воспроизводить аналогичную или близкую функцию; остальная (подавляющая) часть кортико-спинальной системы осуществляет свое действие в сочетании с другими, параллельными системами. В качестве таких систем естественно видеть, в первую очередь, кортико-рубро-спинальную и кортико-ретикуло-спинальную, поскольку обе они хорошо определяются морфологически и представлены мощными ядрами и проводящими путями. Экспериментальная проверка такого предположения может быть проведена путем изучения влияния избирательных перерезок различных нисходящих систем на спинальные эффекты, вызванные раздражением моторной области коры. По данным Хонго и Янковской (Hongo, Jankowska, 1967), после перерезки пирамид раздражение сенсоро-моторной коры продолжает вызывать в спинном мозге все основные эффекты, свойственные прямым кортико-спинальным влияниям, т. е. преимущественное возбуждение флексорных мотонейронов, облегчение сегментарных вставочных нейронов и деполяризацию терминалей первичных афферентов.

О химии и химиках