Спинальные нейроны

В то же время в двигательных клетках раздражение ретикулярных структур вызывает разнообразные и интенсивные тормозящие процессы. Однако нужно иметь в виду, что такие эффекты, как и при вестибуло-спинальных влияниях, могут быть отнесены за счет возбуждаемых нисходящими путями спинальных интернейронов, обладающих тормозящей функцией. Так, интернейроны, возбуждаемые мышечными афферентами группы 1а, скорее всего являются тормозящими клетками, вызывающими торможение антагонистических мотонейронов при моносинаптическом рефлексе. Поэтому их возбуждение со стороны ретикулярной формации должно иметь своим итогом дополнительное постсинаптическое торможение мотонейронов, действительно наблюдаемое в мотонейронах при активации латерального ретикуло-спипального тракта. Как указывалось в предыдущем разделе, возникающие во флексорных и экстензорных мотонейронах длительные ретикулярные 1ПСП такого рода, несомненно, не являются моносинаптическими. Скрытый период их возникновения достигает 15-20 мсек., а длительность превышает 100 мсек. (Костюк, Преображенский, 1966; Jankowska a. oth., 1968). Следовательно, механизм возникновения таких ТПСП может заключаться либо в активации тормозящих нейронов, специфических по отношению к ретикуло-спиналь-ным путям, либо в активации тормозящих нейронов, участвующих также в создании тормозящих процессов, вызываемых афферентными влияниями либо, что наиболее вероятно, в том и другом. К сожалению, у нас нет пока возможности на основании микроэлектродного исследования отличить тормозящие нейроны от возбуждающих, и мы можем говорить об их функции лишь сугубо предположительно.

Дорсальный спинно-мозжечковый тракт

Основным морфологическим отличием этого и других восходящих трактов бокового канатика от путей дорсального канатика является то, что он образован не первичными афферентами, а аксонами нейронов второго порядка; поэтому вызванная активность, регистрируемая в нем, отражает результат синаптической обработки первичных афферентных сигналов при их синаптической передаче. Исследование особенностей синаптической активации нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта (идентифицированных путем антидромного возбуждения при раздражении передней доли мозжечка) показало, что этот тракт содержит различные в функциональном отношении единицы (Lundberg, Oscarsson, 1960). Сюда относятся клетки, активируемые 1) проприоцептив-ными афферентами группы 1а, а также дополнительно афферентами группы II; 2) проприоцептивными афферентами группы lb от сухожильных рецепторов Гольджи; 3) афферентами, возбуждающимися при легком надавливании на подушечки лапы; 4) исключительно кожными раздражениями относительно ограниченных рецептивных полей; 5) как кожными афферентами, так и высокопороговыми афферентами ряда мышц, т. е. афферентами сгибательного рефлекса. Внутри основной — первой — группы нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта в свою очередь существуют функциональные подразделения. Часть из них имеет очень узкую область афферентных входов, получая синаптическую активацию лишь от афферентов группы 1а одной мышцы или участка мышцы.

Выход тормозящего нейрона

Лундберг предполагает, что аналогичную роль нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта могут выполнять и по отношению к другим типам спинальных тормозящих нейронов (связанных с афферентами группы lb, афферентами флексорного рефлекса и низкопороговыми кожными афферентами). Правда, для волокон группы lb пока отсутствуют убедительные данные относительно наличия с их стороны одновременного возбуждающего и тормозящего действия на клетки вентрального спинно-мозжечкового тракта. Однако афференты флексорного рефлекса часто оказывают смешанное действие на одни и те же его клетки. Следует специально отметить, что двойные (возбуждающе-тормозящие) влияния получают далеко не все нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта; во многих из них возникают только возбуждающие, либо только тормозящие синаптические эффекты в ответ на активацию различных первичных афферентов. Очевидно, что такие клетки не могут служить в качестве компараторов; они передают в надсегментарные центры информацию какого-то иного характера. В настоящее время имеются довольно подробные сведения относительно природы нисходящего контроля в синаптических переключениях всех перечисленных основных восходящих путей — путей дорсального канатика (ядра Голля и Бурдаха), спинно-мозжечковых путей (столбы Кларка и нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта), спино-цервикальных и спино-бульбарных путей. Характерной чертой его механизма является сочетание как так и постсинаптических изменений, степень выраженности каждого из которых, естественно, варьирует в различных соединениях.

Раздражение дорсо-латерального канатика

Однако, кроме того, он также отвечал гиперполяризационными реакциями на раздражение высокопороговых афферентов большинства других нервов конечности. В этом случае раздражение сенсоро-моторной области коры также приводило к появлению медленно нарастающего ТПСП. Последняя осциллограмма получена при внеклеточном положении микроэлектрода. Она подтверждает, что колебание, зарегистрированное внутриклеточно при раздражении коры, действительно представляет собой синаптическую реакцию данной клетки, а не эффект внеклеточного электрического поля. Возбуждающие постсинаптические изменения в клетках столбов Кларка наблюдались очень редко: они имели место в клетках, которые получали возбуждающие, а не тормозящие влияния от высокопороговых периферических афферентов. Таким образом, кортикофугальные эффекты в этих нейронах оказались совпадающими по направлению с эффектами, вызываемыми в них именно высокопороговыми афферентами (в основном афферентами флексорного рефлекса). Эти эффекты возникали со значительным и довольно вариабельным скрытым периодом и создавались, по-видимому, через посредство каких-то сегментарных вставочных нейронов. Такой же вывод относительно пирамидного контроля нейронов дорсального спинно-мозжечкового тракта был сделан ранее в исследованиях Лундберга, Норрселла и Воорхеве (Lundberg, Norrsell, Voorhoeve, 1963). Тормозящее действие кортико-спинальных волн на нейроны дорсального спинно-мозжечкового тракта отчетливо проявляется также в изменениях их фоновой импульсной активности.

Мозжечковые структуры

Синаптический перерыв в области ретикулярной формации, как и в области красного ядра, открывает широкие возможности для посторонних вмешательств в передачу двигательного сигнала, следующего из моторной области коры к исполнительным спинальным аппаратам. Вероятно, этот перерыв является одним из основных мест подключения двигательных посылок, поступающих из структур промежуточного мозга и базальных ганглиев и являющихся существенным компонентом произвольных движений. Это не исключает определенной роли в их передаче в спинной мозг и специальных нисходящих путей, например интерсти-цио-спинального. Разветвленный таким образом на ряд нисходящих систем и смешанный с сигналами, создаваемыми другими надсегментарными двигательными центрами, двигательный сигнал из моторной области коры больших полушарий поступает к сегментарному нейронному аппарату спинного мозга, где он вновь должен быть интегрирован для того, чтобы вызвать разряд в общем конечном двигательном пути. Лишь прямые кортико-мотонейронные пути высших животных, направляющиеся к дистальной мускулатуре конечностей, минуют этот уровень. Однако и эти двигательные эффекты не могут рассматриваться как определяемые целиком характером поступающей из пирамидных нейронов импульсации и не зависящие от активности других мозговых систем. Моносинаптические ВПСП, создаваемые в мотонейронах пирамидными волокнами, носят отчетливый дендритный характер; их эффективность невелика, и даже при синхронном возбуждении большого количества этих волокон возникающая деполяризация клеточной мембраны оказывается подпороговой.

О химии и химиках
  • Выращивание кристаллов

    15.10.2020

    Приготовьте в стакане насыщенный раствор соли. Для этого добавляйте соль в тёплую воду и размешивайте до тех пор, пока соль не перестанет растворяться. Для роста кристалла необходима затравка — крупный кристалл соли, на... 

  • «Тяжелая» вода

    15.10.2020

    Установите подставки по разным сторонам аквариума, наполните пузырьки холодной и горячей водой. Добавьте красители — синий и красный. Прикройте пальцами оба пузырька, одновременно погрузите в аквариум, установив их на... 

  • Прыгающий мыльный пузырь

    15.10.2020

    Наденьте перчатку, затем надуйте пузырь, окунув трубочку или специальное кольцо в мыльный раствор. Когда пузырь будет касаться перчатки, он не лопнет, а лишь отскочит, как воздушный шарик (немного практики и всё получится). Чудо... 

  • Какие опыты можно делать с детьми 7-8 лет дома

    15.10.2020

    Проведение опытов в домашних условиях занятие простое и общедоступное. Демонстрировать их можно детям с раннего возраста, например, запускать самолетики, исследовать песок. С возрастом эксперименты становятся сложнее.... 

  • Как обустроить домашнюю лабораторию для ребенка

    15.10.2020

    Задумываясь о том, чтобы создать дома уголок, где ребенок сможет проводить свои опыты и эксперименты, родителям часто приходится отказываться от подобной затеи.  Читать полностью →